Sistemática de los gasterópodos de la familia plakobranchidae (Heterobranchia, Sacoglossa), con especial atención a las especies de ámbito europeo

  1. Martín-Hervás Santos, María del Rosario
Dirixida por:
  1. Juan Lucas Cervera Currado Director
  2. Leila Carmona Director

Universidade de defensa: Universidad de Cádiz

Fecha de defensa: 29 de outubro de 2020

Tribunal:
  1. Manuel Antonio Encarnaçao Malaquias Presidente/a
  2. Alejandro Centeno-Cuadros Secretario
  3. José Templado González Vogal
Departamento:
  1. Biología

Tipo: Tese

Teseo: 637208 DIALNET lock_openTESEO editor

Resumo

Los Sacoglossa constituyen un grupo de más de 300 especies de heterobranquios marinos distribuidos desde la zona somera a la intermareal, en estrecha asociación con las macroalgas que constituyen la fuente de su alimento. La diversidad de sus miembros aumenta desde las regiones templadas hasta las tropicales y, además, presentan una gran variabilidad morfológica a pesar de ocupar nichos ecológicos similares. Desde un punto de vista fisiológico, han sido objeto de numerosos estudios debido a su capacidad de retención de cloroplastos funcionales derivados de la dieta (cleptoplastia), tras la pérdida secundaria de la concha en diferentes linajes. Plakobranchidae es la familia más numerosa dentro de Sacoglossa, incluyendo más de un tercio de la riqueza de las especies del grupo. Muchas de ellas se caracterizan por presentar unas coloraciones crípticas verdosas y/u ocres, dadas por los pigmentos de las algas de las que se alimentan, que les permiten confundirse con el entorno. Esta capacidad críptica unida a la falta de descripciones detalladas ha desembocado en la propuesta de muchos taxones no válidos que han dificultado en gran medida la estimación real de la diversidad del grupo y la comprensión de la historia evolutiva de este linaje. Con la finalidad de elaborar una hipótesis filogenética actualizada para la familia Plakobranchidae y esclarecer las relaciones evolutivas entre las especies presentes en el océano Atlántico y mar Mediterráneo, se utilizaron un total de 1430 secuencias correspondientes a 486 ejemplares de 201 especies en un contexto filogenético global. Combinando el conocimiento sobre el registro fósil de sacoglosos, las distribuciones geográficas de sus especies y los métodos filogeográficos discretos bayesianos, se propone una hipótesis sobre el origen y especiación de algunos taxones del grupo. La nueva hipótesis filogenética de Plakobranchidae y sus géneros se reconstruye según los criterios de Inferencia Bayesiana y Máxima Verosimilitud basada en secuencias parciales moleculares de dos genes mitocondriales (COI, 16S) y dos nucleares (H3, 28S). Además, estos análisis fueron complementados con estudios de morfología externa e interna, con especial atención al aparato reproductor y observación de rádulas con microscopía electrónica de barrido. Los resultados obtenidos confirmaron la monofilia de la familia Plakobranchidae Gray, 1840 y de los géneros que la integran: Elysia Risso, 1818, Plakobranchus van Hasselt,1824, Thuridilla Bergh, 1872; así como la monofilia de Bosellia Trinchese, 1891 integrado en la familia Boselliidae Ev. Marcus, 1982. En Thuridilla se ha detectado la existencia de un complejo de especies crípticas que incluye 9 especies nuevas para la Ciencia mediante análisis de delimitación de especies. Además, se reestableció la validez de dos taxones que hasta la fecha habían sido considerados sinónimos. La hipótesis filogenética más actualizada del género Elysia es presentada por primera vez en esta memoria, con la descripción de dos nuevas especies para la Ciencia en el Atlántico oriental y el Mediterráneo, respectivamente, así como la detección de 29 potenciales nuevas especies distribuidas por el Indo-Pacífico que requieren de estudios adicionales futuros. También se aborda la filogenia del género Bosellia que hasta ahora sólo había sido representado por la especie B. mimetica Trinchese, 1891 en algunos análisis filogenéticos. Esta especie se había considerado anfiatlántica, pero aquí se demuestra que bajo ese nombre existirían dos especies diferentes: una distribuida por el mar Mediterráneo y otra por el Caribe. Asimismo, se han detectado cuatro especies más desconocidas o no descritas hasta el momento. A excepción del género Bosellia, las especies de Thuridilla y Elysia con distribución atlántica y/o mediterránea no tienen un ancestro común. Así, en el caso de Thuridilla, estas radiaciones probablemente fueron impulsadas por un evento vicariante como el cierre del mar de Tetis. Los análisis filogenéticos combinados con múltiples genes han demostrado ser más robustos al incluir secuencias nucleares del gen 28S, otorgando valores de soporte más altos para los nodos más profundos y permitiendo así esclarecer las relaciones entre taxones cogenéricos. Este hecho define la utilidad de este marcador en los sacoglosos. Desde un punto de vista morfológico, caracteres como la presencia y forma de un estilete penial han demostrado ser taxonómicamente informativos en Bosellia a nivel específico, mientras que en Thuridilla han sido relevantes el patrón de coloración del cuerpo y de los rinóforos. La morfología radular en algunos miembros de la familia y la coloración de algunas especies de Elysia y Bosellia han resultado ser caracteres plásticos, reflejo de sus dietas. Por todo ello, cabe destacar la importancia de un enfoque integrador que asocie las divergencias que sostienen los análisis filogenéticos y los caracteres diagnóstico de especies conflictivas, para evitar la realización de descripciones indiscriminadas de especies que generen problemas en ulteriores estudios evolutivos y biogeográficos.