Exopolymer particles in the oceanproduction by microorganisms, carbon export and mesopelagic respiration

Resumen

Las partículas exopoliméricas son substancias de naturaleza polisacarídica producidas principalmente por fitoplancton y procariotas heterotróficos. Éstas pueden autoensamblarse en partículas de mayor tamaño y, cuando su flotabilidad es negativa, son exportadas hacia el océano profundo contribuyendo con ello a la bomba biológica de carbono. En esta tesis hemos descrito la distribución de partículas exopoliméricas en los océanos Atlántico, Índico y Pacífico y en el mar Mediterráneo, y hemos valorado su papel en la exportación de carbono hacia el océano profundo. Por otro lado, hemos determinado la producción de partículas exopoliméricas por procariotas heterotróficos tanto en aguas superficiales como en aguas profundas así como la respiración de la materia orgánica en la zona mesopelágica (200-1000 m de profundidad). Esta región es clave en la mineralización del carbono orgánico que transita desde la superficie hacia las profundidades del océano. Se han realizado dos campañas oceanográficas: una primera circumnavegacion a lo largo de los océanos Atlántico, Índico y Pacífico (Expedición Malaspina-2010) y otra a lo largo del mar Mediterráneo (Hotmix-2014). En la primera campaña oceanográfica observamos que las concentraciones máximas de partículas exopoliméricas aparecían recurrentemente por encima de la profundidad del máximo de clorofila y que geográficamente aparecían en las zonas próximas a los afloramientos (por ejemplo Benguela, Domo de Costa Rica, Gran Bahía Australiana y en las zonas de divergencia ecuatorial). Consecuentemente, el mejor predictor de la distribución de partículas exopoliméricas fue la producción primaria. Nuestro estudio también indica que el flujo descendente de partículas exopoliméricas es la vía principal de entrada de éstas hacia el océano profundo. Sin embargo, también debe existir síntesis de novo por procariotas heterotróficos en el océano profundo que justifique los elevados valores de transferencia de exopolímeros estimados entre la zona mesopelágica y batipelágica (>1000 m de profundidad). Por tanto, los procariotas heterotróficos no sólo participan activamente mineralizando la materia orgánica durante su tránsito por la zona mesopelágica hacia el fondo sino que también pueden generar sustratos polisacarídicos y partículas exopoliméricas en aguas profundas. Esto explicaría los tiempos de residencia cortos (de meses a años) encontrados y que sugieren una naturaleza semilábil. La estimas del contenido de carbono en forma de partículas exopoliméricas en el océano global es de 4.8 Pg C, es decir, entre un 25% y un 40% del carbono orgánico particulado. El flujo global de partículas exopoliméricas a profundidades superiores a los 1000 m se estimó en 0.4 Pg C año-1, comparable a las estimas medias globales de flujo de carbono orgánico particulado hacia la zona batipelágica. En la segunda campaña oceanográfica nuevamente encontramos que las concentraciones máximas de partículas exopoliméricas aparecían por encima del máximo de clorofila en la cuenca oeste del Mar Mediterráneo y en la región Noreste del océano Atlántico, particularmente cerca del estrecho de Gibraltar. La distribución geográfica de partículas exopoliméricas pudo explicarse mayoritariamente por la actividad del fitoplancton, aunque los procariotas heterotróficos también resultaron ser relevantes en determinar su distribución, no sólo en superficie sino también en las zonas profundas, particularmente en el agua Levantina Intermedia. Por lo tanto, la distribución de partículas exopoliméricas en el Mediterráneo profundo está controlada, en parte, por el flujo descendente de partículas, siendo mayor en la cuenca oeste y en la región Noreste del océano Atlántico. Esta tesis contribuye a arrojar luz sobre el papel crucial de las partículas exopoliméricas en la bomba biológica del océano y sobre el papel desempeñado por los procariotas heterótroficos en su dinámica.