Ecología del microfitobentos en sedimentos intermarealesinteracciones biológicas y biogeoquímicas

Resumen

Microphytobenthos (MPB) is a photosynthetic community present in intertidal sediments composed primarily of diatoms and cyanobacteria. It exhibits elevated rates of primary production contributing significantly to total system productivity in shallow areas. Since MPB inhabits the first few millimetres of the sediment, their metabolic activities control the oxygen dynamics and the inorganic nutrient fluxes across the sediment-water interface, thus influencing the biogeochemistry of intertidal systems. MPB is able to accumulate large amounts of inorganic nutrients intracellularly which can be used for growth when external nutrient concentrations decrease. Intracellular MPB storage of nitrate, ammonium and phosphate can be up to ~50 %, on average, of the total pool of nutrients. In the Bay of Cádiz, abundance of MPB shows a marked seasonality, with maximum values in winter months and notably lower ones during the warmer summer months. Interestingly, the maximum abundance of MPB coincided with a decrease in nitrate in the intracellular pool, and vice versa, suggesting a strong dependence between MPB abundance and the dynamics of inorganic nutrients pools in intertidal sediments. In addition, silicate, a primary nutrient for diatom growth, is a factor limiting the primary production (both net and gross production) in the Bay of Cádiz. Both rates of primary production exhibited a Michaelis-Menten pattern when silicate concentration increased in the water column, shifting the benthic community metabolism from net heterotrophic to net autotrophic. MPB is known to release part of its fixed photosynthetic organic carbon in the form of extracellular polymeric substances (EPS). EPS play important ecological roles as they are used by diatoms for vertical migration, for protection against desiccation and is also used as a carbon source by heterotrophic bacteria, meio- and macrofauna,. Heterotrophic bacteria are capable to utilise EPS rapidly, with higher degradation rates the more labile fractions, like colloidal EPS (EPScoll), and lower those with higher structural complexity, like hot-bicarbonate extracted EPS (EPSHB). The addition of both EPScoll and EPSHB, a labile and a more structurally complex fraction of EPS, respectively, favoured specific bacterial taxa compared to the unamended sediment, although in both cases of EPS an increase in the relative abundance of the phyla Bacteroidetes (especially Tenacibaculum) and Verrucomicrobia was observed. Furthermore, degradation of the more complex EPSHB resulted in large increases of dissolved nitrogen and phosphorous, indicating that such compounds can act as an important source of regenerated nutrients. MPB community is affected negatively by blooms of green macroalgae that normally occurs in intertidal systems by decreasing primary production rates and avoiding nutrient uptake. However, meiofaunal community in the Bay of Cádiz increased its abundance notably under the macroalgal canopy compared to bare sediments. Nematodes dominated the meiofaunal community within sediments favoured by an increase of the the detritic material coming from the canopy. El microfitobentos (MPB) es una comunidad fotosintética presente en sedimentos de intermareales donde muestran altas tasas de producción primaria que contribuyen notablemente a la producción total del sistema. El MPB se encuentra en los primeros milímetros del sedimento, lo que le permite controlar considerablemente la dinámica del oxígeno así como controlar el intercambio de nutrientes a través de la interfase sedimento-agua, influenciando por tanto la biogeoquímica en sistemas intermareales. El MPB es capaz de acumular intracelularmente grandes cantidades de nutrientes inorgánicos que pueden usar para su crecimiento cuando la concentración externa de nutrientes disminuye. La acumulación intracelular de nitrato, amonio y fosfato, por parte del MPB, puede llegar a representar hasta el ~50 %, como promedio, de la fracción total de dichos nutrientes. La abundancia del MPB muestra una marcada estacionalidad en la Bahía de Cádiz, siendo máxima en los meses de invierno y disminuyendo notablemente en los meses más cálidos. La máxima abundancia del MPB coincide con una disminución de nitrato en la fracción intracelular, y viceversa, lo cual sugiere una alta demanda del MPB para su crecimiento. Por lo tanto, existe una fuerte dependencia entre la abundancia del MPB y la dinámica de las fracciones de nutrientes inorgánicos en los sedimentos intermareales. La producción primaria (tanto la producción neta como la bruta) en el área de la Bahía de Cádiz está limitada por la concentración de silicato in a columna de agua, ya que el silicato es un nutriente fundamental para el crecimiento de las diatomeas. Ambas tasas de producción primaria mostraron un patrón tipo Michaelis-Menten al aumentar la concentración de silicato en la columna de agua, y por lo tanto favoreciendo que el metabolismo bentónico cambiase de netamente heterotrófico a netamente autotrófico. El MPB es capaz de exudar parte del carbono orgánico fijado fotosintéticamente en forma de sustancias poliméricas extracelulares (EPS). Los EPS juegan un papel ecológico importante ya que son usados por las propias diatomeas para migrar verticalmente, para protegerse contra la desecación, y también son usados por las bacterias heterotróficas, así como por la meio- y macrofauna, como fuente de carbono. Las bacterias heterotróficas son capaces de utilizar esos EPS de forma rápida, siendo las tasas de degradación de las fracciones más lábiles, como los EPS coloidales (EPScoll), más altas que las de los EPS con mayor complejidad estructural, como los extraídos con bicarbonato caliente (EPSHB). La adición de EPScoll EPSHB, fracciones lábiles y más complejas estructuralmente, respectivamente, favoreció el aumento de determinados taxones bacterianos, con un alto aumento relativo en el filo Bacteroidetes (especialmente Tenacibaculum) y Verrucomicrobia. Además, la degradación de los EPS más complejos (EPSHB) resultó en un gran aumento de nitrógeno y fósforo disuelto, indicando así que tales compuestos pueden suponer una importante fuente de nutrientes regenerados. El MPB se ve afectado negativamente por las floraciones de macroalgas verdes que suceden normalmente en sistemas intermareales disminuyendo sus tasas de producción primaria e impidiendo el consumo de nutrientes. Sin embargo, la comunidad e meiofauna en la Bahía de Cádiz incrementó su abundancia notablemente bajo el dosel de macroalgas comparado con el sedimento desnudo. Los nematodos dominaron la comunidad de meiofauna en el sedimento favorecidos probablemente por el incremento del material detrítico procedente del propio dosel.