Flujo genético y especiación en crustáceos decápodos de agua dulce (Atyaephyra desmarestii complex) y marina (Pagurus forbesii) de aguas europeas y africanas

Resum

RESUMEN de la Tesis: “Flujo genético y especiación en crustáceos decápodos de agua dulce (Atyaephyra desmarestii complex) y marina (Pagurus forbesii complex) de aguas europeas y africanas” por José Enrique García Muñoz. La especie Atyaephyra desmarestii (Millet, 1831) presenta una amplia distribución geográfica en hábitats de agua dulce, como ríos y lagos, que abarca desde el norte de África a Oriente Medio, gran parte de Europa y algunas islas del Mediterráneo. Esta amplia distribución, junto con la naturaleza disjunta de las poblaciones de agua dulce, hace a A. desmarestii un taxón candidato para someterse a procesos de especiación críptica. Para probar esta hipótesis se han estudiado dos genes mitocondriales (16S y COI) en poblaciones seleccionadas a lo largo de todo el rango de distribución de la especie. Los datos resultantes de un primer estudio (García Muñoz et al,. 2009) apoyan la existencia de tres clados de haplotipos claramente distinguibles. El más amplio, en el que se incluyen la mayoría de las poblaciones de Europa occidental y las del norte de África, correspondería a Atyaephyra desmarestii desmarestii. Al encontrase dentro de este grupo las muestras portuguesas no se admite la validez de Atyaephyra rosiana de Brito Capello, 1867 como especie diferente, proponiéndose como sinónimo de Atyaephyra desmarestii. El segundo grupo, europeo, incluye dos poblaciones griegas que deben ser consideradas como diferentes y, por su distribución geográfica, se identifican tentativamente como pertenecientes a Atyaephyra stankoi (Karaman, 1972), aunque la diferenciación morfológica no está aún clara. El tercer grupo comprende sólo una secuencia de Irak cuyo valor de variabilidad genética para 16S podrían apoyar la validez de A. mesopotamica Al-Adhub o A. orientalis Bouvier. Desafortunadamente, no hay secuencias COI disponibles para este ejemplar que pudieran ser utilizadas para confirmar su estado. En un estudio en Grecia se identificaron cuatro especies (Atyaephyra stankoi, A. thyamisensis, A. strymonensis y A. acheronensis) basándose en la morfología y en algunas secuencias parciales de Cox1. En nuestro estudio (García Muñoz et al., 2014) este se analizan 20 poblaciones griegas de Atyaephyra spp. morfológica y molecularmente (con los marcadores mitocondriales 16S y COI). Nuestros datos moleculares confirman la validez taxonómica de A. stankoi, A. thyamisensis y A. strymonensis pero muestran que A. acheronensis no es válida y debe considerarse una sinonimía de A. desmarestii. Por otro lado se constata la presencia de A. desmarestii, con una distribución restringida a unos pocos ríos de la región jónica, probablemente resultado de una introducción posterior a partir de áreas europeas vecinas. Tras la identificación genética y, como consecuencia de la alta variabilidad morfológica observada dentro de las especies y entre ríos, principalmente en A. thyamisensis, se redescribe más a fondo esta especie y se proporcionan datos morfológicos, de valor taxonómico, para las demás. También se aporta información sobre el patrón de distribución de los cromatóforos en las larvas, lo que podría ser muy útil en un futuro próximo para el reconocimiento de las especies, al igual que para conocer su distribución. La distribución de las especies griegas del género Atyaephyra parece estar relacionada con la compleja historia paleogeográfica de la cuenca del mar Mediterráneo y del Paratetis en la península de los Balcanes. Se pueden reconocer tres áreas (en relación con la distribución de dichas especies): una global, una occidental (separada por los montes Pindos de la oriental) y una región septentrional en la zona de Macedonia-Tracia. Como resultado colateral, a partir de los muestreos en Marruecos para la consecución de ejemplares de Atyaephyra, se capturaron ejemplares de otro Atyideo pertenecientes al género Dugastella Bouvier, 1912, que se identificaron como D. marocana Bouvier, 1912. Esta especie ha sido confirmada como válida y diferente de otra especie del género D. valentina (Ferrer Galdiano, 1924), mediante estudios de secuenciación (genes mitocondriales 16S y COI). De Dugastella marocana sólo se conocía la población topotipa, de Settat (Marruecos), cerca de Casablanca, por lo que la captura de ejemplares cerca del río Oum er Rbia (en Bzou, N. E. de Marrakech, Marruecos) ha permitido ampliar su área de distribución y, de paso, confirmar la no extinción de la especie. Además, en la cámara abdominal incubadora una hembra se observaron larvas "zoea II", lo ha permitido demostrar la existencia de un cuidado parental extendido (sólo conocido hasta ahora en un cangrejo Tunicotheres moseri (Rathbun, 1918) y en el camarón Dugastella valentina). Por ello, este raro comportamiento puede ser considerado como una característica del género Dugastella. Por otro lado, el estudio de material procedente del mar de Alborán (sur de España) ha permitido el reconocimiento de dos formas morfológicas dentro de lo que se había considerado Pagurus forbesii. Para clarificar dicha situación se realizaron, por un lado estudios morfológicos (con la revisión de sintipos depositados en el Muséum national d’Histoire naturelle, Paris) que han permitido ratificar que Pagurus sculptimanus es una sinonimia de P. forbesii y, por otro, mediante estudios morfológicos y moleculares, la existencia de dos especies diferentes (García Muñoz et al 2014). Por ello se crea la especie P. pseudosculptimanus nov.sp. Se describen ambas especies haciéndose especial hincapié en las características morfológicas que permiten su diferenciación. Además, los datos moleculares ratifican su separación y ponen en evidencia que las agrupaciones establecidas para el género Pagurus, según caracteres exclusivamente morfológicos, deben ser revisadas. Para terminar se aporta una revisión de las especies de Pagurus del Atlántico Oriental y mar Mediterráneo. Consecuentemente, se ratifica que ambas técnicas, el ADN barcoding y los estudios morfológicos clásicos (de individuos adultos y larvas), son herramientas complementarias, muy útiles en las manos de taxónomos experimentados, y fundamentales para el desarrollo de la Taxonomía integradora del siglo XXI.